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贵州酒用高粱籽粒灌浆特征及源库关系分析 

发布日期:2018-05-25 作者: 信息来源: 查看次数:327

李祥栋1,潘 1,陆秀娟1 1*,陈光能1魏心元1,任明见2

(1. 贵州黔西南喀斯特区域发展研究院,贵州 兴义 5624002.贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025

 

[摘  要] 为弄清贵州酒用高粱品种的籽粒灌浆特征及产量形成机制,以6个贵州优质高粱品种为试验材料,比较不同品种产量性状,以Richards方程拟合籽粒灌浆参数,进而分析其抽穗后干物质积累运转和源库关系。结果表明:6个高粱品种的千粒重、穗粒重和产量的变异范围分别为18.121.6 g51.972.6 g2807.04972.2 kg/hm2,红缨子、茅梁1号、茅红糯1号和黔高7号品种产量相对较高;Richards方程解析及源库关系分析,6个品种的库容量相差较小,高产品种的灌浆活跃期长,最大灌浆速率和平均灌浆速率高,达最大灌浆速率的时间也相对提前,粒叶比较高(或较小的单位库容叶面积),或茎鞘物质输出率、转化率和单位库容茎鞘重较高。

[关键词] 籽粒灌浆;茎鞘物质;源库关系;高粱

[中图分类号] S514                 [文献标识码] A

 

 

Analysis of Grain Filling Characters and Source-Sink Relation in Guizhou Brewing Sorghum

LI Xiangdong1, PAN Hong1, LU Xiujuan1, SHI Ming1, CHEN Guangneng1, WEI Xinyuan1, REN Mingjian2

(1. Southwest Guizhou Institue of Karst Regional Development, Xingyi Guizhou, 562400; 2. College of Agronomy, Guizhou University, Guiyang Guizhou, 550025)

 

Abstract: Aiming to reveal the difference of grain filling and yield formation mechanism in Guizhou brewing sorghum, characters of agriculture, yield were compared in 6 sorghum cultivars. The characters of grain filling were simulated by Richards’ model. Further analysis were as well conducted in dry matter accumulation and transport and source-sink relation. It was revealed that the range of 1000-grain weight, grain weight per panicle, yield were 18.121.6 g, 51.972.6 g, 2845.83672.2 kg/hm2, respectively. Varieties(lines) of Hongyingzi, Maoliang 1, Maohongnuo 1 and Qiangao 7 had a relatively higher output. Characterization of grain filling were showed by Richards equation were that there were higher maximum grain-filling rate(GRmax) and mean grain-filling rate(GRmean), longer active grain-filling period(D), the time reaching the maximum grain-filling rate(Tmax) was also earlier in higher yield cultivars; a higher grain-leaf area ratio, export and transport percentages of stems and sheaths or stem and sheath weight per unit sink potential possessed, too. Therefore, for seeking higher output, a grain-filling rate and longer active grain-filling period, earlier grain filling activate should be essential; enhancing stems and sheaths matter accumulation, export and transport in heading stage can also be benefit to yield formation.

Key wordsGrain fillingStem and sheath matterSource-sink relationSorghum

 

中国酒文化源远流长,贵州是名副其实的名酒之乡。国酒茅台、金沙回沙酒、习酒、董酒等均是以糯高粱为主要原料酿造。贵州酒用高粱籽粒糯性、颗粒坚实、饱满、粒小皮厚,支链淀粉含量高,耐蒸煮、耐翻造,有利于多轮次翻烤;而且高粱还富含单宁,在发酵过程中形成儿茶酸、香草醛阿魏酸等香味前物质,形成贵州白酒独特的酱香体。长期以来,在保证优良品质的前提下,高产是研究者追求的目标。籽粒灌浆过程是高粱产量形成的重要生长发育阶段,也是其生产过程中的重要生理过程影响最终产量和品质的形成。关于籽粒灌浆特征在小麦[1-2]、水稻[4-5]和玉米[6-7]等作物的研究已有较多报道。朱庆森等[8]报道用Richards方程拟合水稻的籽粒灌浆进程比Logistic方程更适合。李旭毅等[9]利用Richards方程分析了成都平原两熟区籼、粳稻籽粒灌浆特性及产量形成的差异;黄振喜等[10]Richards方程探讨产量15 000 kg/hm2以上夏玉米籽粒灌浆过程灌浆期的光合特性及其与产量形成的关系。源、库是形成经济产量的两个重要方面,通过构建合理群体结构和遗传改良等手段提高作物产量,从根本上调整库、源关系的平衡发展。熊洁等[11]通过聚类分析将18个杂交早籼稻品种划分为大、中、小3种库容量类型,揭示了库容量对籽粒垩白的影响;王艳秋等[12]通过对非糯、半糯和糯性高粱杂交种的光合物质积累、干物质积累、运输和分配等方面的特征特点进行比较发现,糯和半糯高粱干物质积累潜力较大,收获指数较高;非糯高粱籽粒灌浆速度快、茎鞘转化率高。目前,贵州高粱整体产量低,而品种更新的周期长。因此,充分挖掘当下品种的高产潜力是解决其产量瓶颈的重要途径。迄今为止,关于贵州酒用高粱品种的籽粒灌浆及库、源关系的研究鲜见报道。笔者针对贵州酒用糯高粱的特点,分析其籽粒灌浆生长特征及源库关系,为充分挖掘其高产潜力提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  供试材料

供试高粱Sorghum bicolor (L.) Moench为贵州省代表性的6个酒用糯高粱品种,详细信息见表1

1 供试高粱品种的基本情况

Table 1 Information of sorghum variety

编号

No.

品种名称

Name

供种单位

Department

编号No.

品种名称Name

供种单位

Department

1

红缨子

贵州大学农学院

4

茅红糯1

贵州大学农学院

2

茅梁1

贵州大学农学院

5

黔高7

贵州大学农学院

3

红心糯

贵州大学农学院

6

黔高8

贵州大学农学院

1.2  设计

20152016年种植季进行田间栽培试验。试验在在贵州省兴义市万峰林试验基地进行,土壤有机质73.7 g/kg,有效氮131 mg/kg,有效磷22.7 mg/kg,有效钾116 mg/kg。采用随机区组实验设计,小区面积12 m2,长´=4 m ´ 3 m,每小区设置6 行区,3次重复。种植密度均设置为12/hm2,每窝2株留苗,管理措施同一般大田。

1.3  试验方法

1.3.1  叶面积调查  在齐穗期,每小区随机选取5株调查全株叶片的叶长、叶宽,叶面积系数法计算叶面积。

叶面积=叶长(cm´叶宽(cm´0.75

1.3.2  籽粒灌浆分析  每个品种开花期选择生长和开花时间较一致的30进行挂牌各个品种在开花后每隔7 d取样35穗,直至最后成熟。取样后于105杀青,80烘干至恒重,手工剥壳,计数测定不同灌浆时期的百粒重(W。应用Richards方程W=A/(1+Be-Kt)1/N按照顾世梁等[4]和朱庆森等[8]的方法对籽粒灌浆过程进行拟合,计算导出相应的灌浆特征参数,对灌浆期的籽粒生长进行分析。

1.3.3  干物质测定与测产  在齐穗期与成熟期,每个小区随机选取5株的地上部分取样,分离出茎鞘、穗和叶片分别装袋;于105杀青,80℃烘干至恒重,测定其干重,并计算茎鞘物质输出率和转化率。成熟期测产,考察穗粒重、穗粒数、穗长和千粒重并计算库容量、粒叶比和源库比。源库比用单位库容叶面积、单位库容茎鞘重表示。

茎鞘物质输出率=[穗期茎鞘干重-成熟期茎鞘干重/ 穗期茎鞘干重]×100%

茎鞘物质转化率=[穗期茎鞘干重-成熟期茎鞘干重/粒重]×100%

库容量=单位面积穗数×每穗粒数×粒重=单位面积穗数×穗粒重

单位库容叶面积=齐穗期叶面积/库容量

单位库容茎鞘重=齐穗期茎鞘重/库容量

粒叶比=成熟期穗粒重/穗期叶面积。

1.4  数据处理

试验数据经SPSS 19.0 进行方差分析,采用Excel 2003中的规划求解功能模块进行Richards方程拟合

2  结果与分析

2.1  产量表现

由表2可见,6个品种的千粒重、穗粒重和穗粒数的变异范围分别为18.121.6 g51.972.6 g2845.83672.2 粒;2年产量年际变化为2807.04972.2 kg/hm22015年与2016年各品种产量依次分别为茅梁1>茅红糯1>红缨子>黔高7>黔高8>红心糯茅梁1>红缨子>茅红糯1>黔高7>黔高8>红心糯茅梁1茅红糯1红缨子黔高7黔高8红心糯产量高且差异显著。

2 不同高粱品种的产量及其组成

Table 2 Sorghum yield and and its components in different cultivars

年份

Year

品种编号

No.

单位面积穗数(穗/m2

No. of Panicles/m2

千粒重(g)

1000-grain

weight

穗粒重(g)

Grain weight per panicle

穗粒数()

Grains per panicle 

产量(kg/hm2)

Yield

2015

1

12

20.1aA

60.8a

3026.5a

4838.9aA

 

2

12

18.6bAB

61.2a

3279.9a

4972.2aA

 

3

12

18.2bB

51.9a

2845.8a

3500.0bB

 

4

12

18.1bB

58.7a

3245.4a

4905.6aA

 

5

12

18.3bB

56.3a

3068.9a

4355.6abAB

 

6

12

19.2abAB

56.7a

2952.0a

3811.1bAB

2016

1

12

21.6aA

69.1a

3203.0a

3632.4aA

 

2

12

21.2aA

72.6a

3424.4a

3904.7aA

 

3

12

18.8bB

64.9a

3458.6a

2807.0bB

 

4

12

19.5bAB

71.6a

3672.2a

3574.0aAB

 

5

12

20.6abAB

67.6a

3288.6a

3318.3 aAB

 

6

12

20.8 abAB

66.2a

3187.3a

3026.5bB

注:同列不同小写字母分别表示水平差异显著(p ≤ 0.05),不同大写字母表示水平差异极显著(P≤ 0.01)。下同。

Values within a column followed by a different lower-case or capital letter are significantly different at P ≤ 0.05 or P≤ 0.01. As the same below.

2.2. 不同高粱品种的籽粒生长动态及灌浆特征

随着灌浆进程的推进,6个高粱品种()的籽粒生长基本呈S型增长(图1),不同灌浆时期的籽粒形态不同(图2)。通过Richards方程进行拟合,不同品种的决定系数(R2)为0.96690.9997,说明方程的适配度较高,均能较好的描述高粱的籽粒灌浆进程。由表3可知,不同品种的籽粒终极生长量为1.7872.236,黔高8号最大,黔高7号最小;最大灌浆速率和平均灌浆速率均依次为黔高7>茅梁1>红心糯>茅红糯1>红缨子>黔高8号,茅梁1号最早达到最大灌浆速率,比红缨子、红心糯、茅红糯1号、黔高7号和黔高8号分别提前5 d4.4 d3.7 d4.1 d5.4 d;而红缨子、黔高8号、茅红糯1号灌浆活跃期较长且均在40 d以上,茅梁1号、红心糯和黔高7号的灌浆活跃期相对较短,为28.132.0 d。综上所述,茅梁1号和黔高7号的最大灌浆速率和平均灌浆速率大且提前达到最大灌浆速率,而灌浆持续期相对较短,具有灌浆启动快、灌浆迅速的特点;红缨子、黔高8号和茅红糯1号灌浆活跃长、最大灌浆速率和平均灌浆速率也相对较大,但到达最大灌浆速率的时间略有推迟;红心糯的最大灌浆速率和平均灌浆速率中等、灌浆活跃期较偏短,灌浆启动快。

 

 

3 6高粱品种籽粒灌浆参数

Table 3 Grain-filling parameters of different fertilization

编号No.

A

B

K

N

GRmax

Tmax

D

Gmean

R2

1

2.067

0.632

0.088

0.141

0.527

17.1

48.8

0.194

0.9936

2

1.838

1.017

0.138

0.189

0.757

12.1

31.6

0.279

0.9997

3

1.909

0.059

0.125

0.007

0.653

16.5

32.0

0.240

0.9836

4

2.038

0.915

0.103

0.181

0.619

15.8

42.5

0.228

0.9914

5

1.787

1.434

0.151

0.123

0.778

16.2

28.1

0.287

0.9948

6

2.236

0.015

0.077

0.004

0.470

17.5

51.9

0.173

0.9669

注:A终极生长量;BKN 为方程参数;GRmax最大灌浆速率Tmax达最大灌浆速率的时间D活跃灌浆期GRmean平均灌浆速率。

Note: A: The maximum grain weight; B, K, N: Parameters of the equation; GRmax: maximum grain-filling rate; Tmax: the time reaching the maximum grain-filling rate; D: active grain-filling period; GRmean: mean grain-filling rate.

2.3 不同高粱品种的干物质积累与运转

高粱品种在茎鞘重、叶片重、穗重及茎鞘物质输出率、转化率方面均有不同(表4)。在抽穗期,6个高粱品种茎鞘重、叶片重和穗重的变化范围分别为65.279.7g/株、15.519.0 g/株和11.614.0 g/株,红缨子、红心糯、黔高8号与茅梁1号、茅红糯1号的茎鞘重差异显著;但6个品种间的叶片重和穗粒重差异均不显著。成熟期的茎鞘重、叶片重和穗重的变化范围分别为62.273.6g /株、14.917.2 g /株和67.472.9 g/株,而且差异均不显著。茎鞘物质输出率为0.2%14.4%,茎鞘转化率为0.2%18.6%,其顺序为红缨子>黔高8>黔高7>茅红糯1=红心糯>茅梁1;红缨子的茎鞘物质输出率和转化率最高与其他5个品种相比差异显著,红心糯茅红糯1黔高7之间差异不显著,黔高7号和黔高8号之间差异不显著。由此可知,红缨子、黔高8号抽穗期茎鞘物质积累量大、茎鞘物质输出率和转化率也较高;红心糯茅红糯1黔高7的茎鞘物质积累也较高,但茎鞘物质输出和转化率相对较低,茅梁1号的茎鞘物质的输出和转化最少。

4 6个高粱品种干物质重、茎鞘物质输出率及转运率

Table 4 Amount of dry matter of stems, leaves, panicles, export and translocation amount of stems and sheaths

编号

No.

齐穗期干物质重(g/)

Dry matter at heading

成熟期干物质重(g/)

Dry matter at maturing

茎鞘物质输出率(%)

Export percentage of the matter in stern and sheath

茎鞘物质转化率(%)

Transport percentage of the matter in stern and sheath

茎鞘

Stern and sheath

叶片

Leaf

Panicle

茎鞘

Stern and sheath

叶片

Leaf

Panicle

1

78.3 a

17.4 a

12.5 a

67.0 a

16.6 a

72.3 a

14.4 a

18.6 a

2

68.5 b

16.2 a

12.0 a

68.4 a

15.9 a

72.9 a

0.2 d

0.2 e

3

75.7 a

19.0 a

14.0 a

73.1 a

17.2 a

67.4 a

3.4 c

5.0 d

4

65.2 b

15.5 a

12.1 a

62.2 a

14.9 a

70.9 a

4.5 c

5.0 d

5

75.5 ab

18.3 a

11.6 a

71.4 a

16.6 a

69.0 a

5.4 bc

7.3 cd

6

79.7 a

17.8 a

12.0 a

73.6 a

16.3 a

67.4 a

7.6 b

10.6 bc

2.4 不同高粱品种的库容量及源库结构

由表5可知,6个品种的库容量相似,且差异不显著;单位库容量叶面积依次为红心糯>黔高7>黔高8>茅红糯1>红缨子>茅梁1号,而粒叶比则相反,即茅梁1>红缨子>茅红糯1>黔高8>黔高7>红心糯,且红心糯与其他5个品种的粒叶比差异显著;单位库容茎鞘重依次为红心糯>黔高8>黔高7>红缨子>茅梁1>茅红糯1号,且茅红糯1号与其他品种之间差异显著。表明,6个高粱品种的库容量大小差异不大,红缨子、茅梁1号有较大的粒叶比和较小单位库容叶面积,可能有较高的光能利用率;红心糯、黔高8号的单位库容茎鞘重较大,茎鞘物质运转效率比较高,这与其有较高的茎鞘物质输出和转化率结果相一致。

5 6高粱品种的源库相关指标

Table 5 Source-sink indices of sorghum cultivars

编号

Accession No.

库容量(g/m2)

Sink potential

单位库容量叶面积(cm2/g)

Leaf area per unit sink potential

单位库容量茎鞘重(mg/g)

Stem and sheath weight per unit sink potential

粒叶比(g/cm2)

Grain-leaf area ratio

 

1

729.6 a

64.5 bcB

1288.4 a

15.5 a

2

733.8 a

62.8 cB

1120.7 a

15.9 a

3

622.7 a

82.5 aA

1459.6 a

12.1 b

4

704.9 a

67.7 bcAB

1109.4 b

14.8 a

5

675.2 a

74.2 abAB

1341.4 a

13.5 a

6

680.5 a

73.1 bAB

1404.8 a

13.7 a

3  结论与讨论

粒重是作物产量的重要组成成分之一,灌浆期和灌浆高峰期的长短、灌浆强度的高低决定其籽粒干物质量的多少。王晓慧等[6]认为,在保证籽粒安全成熟的前提下,延长灌浆活跃期、有效灌浆时间和缓增期持续时间,提高渐增期灌浆速率,有利于提高不同熟期玉米产量。黄振喜等[10]研究也表明,在玉米高产高密度栽培条件下,籽粒灌浆启动快且高灌浆速率持续时间、生长活跃期长的杂交种更易高产。研究结果表明,红缨子、黔高8号和茅红糯13个灌浆活跃期长、最大灌浆速率和平均灌浆速率较高,其产量也相对较高,这与前人结果基本一致。然而,从6个品种的灌浆参数的比较分析发现,6个品种在灌浆特征方面均有其不足,即红缨子、黔高8号和茅红糯1号灌浆启动相对缓慢;茅梁1号和黔高7号的灌浆活跃期却相对较短;红心糯的灌浆速率偏低、灌浆活跃期短。针对不同品种(系)的灌浆特征,通过合理栽培学措施对其灌浆过程进行调控,仍有产量挖掘的空间。除叶片的光合作用,茎鞘中非结构性碳水化合物也是也是作物籽粒灌浆物质的重要来源,有研究表明[13-14]水稻籽粒灌浆物质有20%40%来自茎鞘和叶片的贮藏物质,增强抽穗后茎鞘干物质的转运对籽粒的初期生长和结实率有重要的作用。研究发现,红缨子的茎鞘物质输出与转化率高,也有较高的籽粒产量,与前人研究结果相一致;但也有例外,茅梁1号的茎鞘输出率和转化率均很低(不足1%),产量却较高,推测该品种可能有相对较高的光能利用率。作物的生长发育从本质上上来讲,是库源之间相互协调共同作用的结果,其平衡状态是获得高产的重要因素之一。长期以来,库容量调节一直是遗传改良的主要方向和栽培调控的重点[15-17]董桂春[18]认为,水稻产量水平的提高与库容量不断增大关系密切。在本研究中,6个高粱品种(系)间的库容量差异不显著,红缨子、茅梁1号、茅红糯1号和黔高7号产量相对较高的品种(系),其产量形成机制也不尽相同;红缨子和茅梁1号的粒叶比相对较高,说明叶源对库的实际贡献较高,而茅红糯1号的茎鞘物质运转能力强,茎鞘物质的贡献率相对较高。

6个供试高粱品种中,红缨子、茅梁1号、茅红糯1号和黔高7号品种产量相对较高。红缨子、茅红糯1号和黔高7号的灌浆活跃期长、最大灌浆速率和平均灌浆速率高、达最大灌浆速率的时间提前且粒叶比大(单位库容叶面积小),茅梁1号茎鞘物质输出率和转化率及单位库容茎鞘重较大,茎鞘物质运转能力强。灌浆启动快、速率高、灌浆活跃时间长,茎鞘物质积累和运转能力强的品种有利于高产的形成。

 

[参  考  文  献]

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注:

文章来源:《贵州农业科学》201744卷第629-33;

责任编辑:刘忠丽